Audición

AUDICIÓN

• EL ESTIMULO

Los sonidos son producidos por objetos que vibran y ponen sus moléculas en movimiento. Estos movimientos hacen que las moléculas del aire se condensen y separen.

El sonido tiene 3 dimensiones físicas: tono, volumen y timbre. El tono está definido por la frecuencia de la vibración, la cual se mide en hercios (Hz) o ciclos por segundo. El volumen es la intensidad o el grado en que varían las condensaciones y separaciones del aire. Por último, el timbre es la complejidad del sonido.

• ANATOMÍA DEL OÍDO

Los sonidos son encausados por el pabellón auricular del oído externo, a través del canal auditivo hasta la membrana timpánica o timbre, la cual vibra con el sonido. El oído medio está detrás del timbre y contiene los huesecillos del oído medio. El primero de estos huesecillos es el martillo, que conecta con el timbre y a través del yunque y estribo, transmiten las vibraciones a la cóclea. La base del estribo percute hacia atrás contra la membrana de la ventana oval.

La cóclea es parte del oído interno y está llena de fluido. Está dividida en tres secciones: la rampa vestibular, media y timpánica. El órgano receptor, llamado el órgano de Corti, tiene tres partes: la membrana basilar, células ciliadas y membrana tectorial. Las células ciliadas son receptoras y están ancladas como bastones entre las células de Dieter y la membrana basilar, pasando a través de la membrana reticular y el extremo de algunos de ellos se une a la membrana tectorial. Luego, una abertura en el hueso, llamada la ventana redonda, rodea la cóclea del oído interno y permite que las vibraciones puedan ser transmitidas a la membrana de la ventana redonda.

• CÉLULAS CILIADAS Y TRANSDUCCIÓN DE LA INFORMACIÓN AUDITIVA

Existen dos tipos de receptores auditivos, las células ciliadas internas y externas. Todas estas células contienen cilios, que son prolongaciones finas dispuestas en varias filas.

Las ondas sonoras provocan oscilaciones hacia arriba y abajo. Estos movimientos inclinan los cilios en una dirección u otra. Los extremos de los cilios de las células ciliadas externas están unidos a la membrana tectorial, mientras que en las internas no hay contacto con ella. Sin embargo, el movimiento entre las membranas hace que el fluido de la cóclea se mueva entre ellos y se inclinen. Los cilios están unidos por filamentos elásticos, llamados uniones de las puntas. Los puntos de uniones entre el extremo apical de un cilio y el lateral de un cilio adyacente, se llaman placas de inserción.

• VÍA AUDITIVA

El órgano de Corti envía información auditiva al encéfalo a través del nervio coclear, que es una rama del nervio acústico. Las neuronas tienen prolongaciones axónicas que son capaces de conducir el impulso nervioso que salen desde los dos extremos del soma. Un extremo de éstos, responde con un potencial excitatorio postsináptico cuando en las células ciliadas se libera el neurotransmisor. Este potencial provoca la descarga del impulso nervioso en los axones del nervio auditivo, los cuales forman sinapsis con neuronas del bulbo. El nervio coclear contiene axones aferentes y eferentes. Los axones eferentes tiene origen en el complejo olivar superior. Las fibras eferentes forman el fascículo olivococlear.

Los axones que entran, hacen sinapsis en los núcleos cocleares del bulbo. La mayoría de las neuronas de los núcleos cocleares envían axones al complejo olivar superior, y luego, a través de un grueso fascículo llamado lemnisco lateral, las envían al colículo inferior. Después, estas neuronas envían sus axones al núcleo geniculado dorsal, que luego envía a la corteza auditiva del lóbulo temporal.

La corteza auditiva tiene una organización similar a la corteza visual. Primero, la región principal, que contiene la corteza auditiva primaria, tiene 3 regiones. El primer nivel, conocido como la región del cinturón, rodea la corteza auditiva primaria y recibe la información desde allí y desde las regiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial. Los niveles superiores, conocidos como la región paracinturón, reciben la información desde la región del cinturón y desde regiones del núcleo geniculado medial. Además, tiene dos corrientes: dorsal y ventral.

• PERCEPCIÓN DEL TONO

La cóclea detecta dos tipos de frecuencias. Las frecuencias medias y altas las detecta por medio de la codificación temporal, mientras que las bajas por medio de una codificación espacial.

Las frecuencias bajas se miden por codificación espacial. Este es donde un código que representa un medio por el cual las neuronas pueden representar la información. Una prueba de esta codificación son los implantes cocleares, que son dispositivos usados para restaurar la audición en personas con sordera causada por lesiones en las células ciliadas. La función principal de estos implantes es restaurar la capacidad de comprender el lenguaje.

Las frecuencias bajas son detectadas por neuronas que descargan en sincronía con los movimientos de la zona apical de la membrana basilar, en otras palabras, por medio de la codificación temporal de la tasa de respuesta. Las pruebas de este tipo de codificación también se da con estudios de las personas con implantes cocleares.

• PERCEPCIÓN DEL VOLUMEN

La cóclea es un órgano muy sensible. Wilska hizo un experimento donde variaba la frecuencia e intensidad, con lo que cambiaba el tono y el volumen. Descubrió que se podía detectar un sonido siempre y cuando el tímpano hubiera vibrado una pequeña distancia. Estudios más recientes confirmaron sus hallazgos e identificaron que los sonidos mas tenues que pueden ser detectados mueven las puntas de los cilios de las células ciliadas entre 1 y 100 picómetros, alcanzando la máxima respuesta cuando las puntas se mueven 100 nanómetros. Los axones del nervio coclear presentan al encéfalo la información de la sonoridad de un estímulo mediante la modificación de su tasa de descarga. Entonces, los sonidos de mayor sonoridad producen una vibración más intensa en el tímpano y en los huesecillos.

• PERCEPCIÓN DEL TIMBRE

La forma de la onda que se repite regularmente es la frecuencia fundamental. Un análisis de Fourier revela que consiste en una serie de ondas sinusoidales que incluyen la frecuencia fundamental y muchos sobretonos múltiples de la frecuencia fundamental. Cuando la membrana basilar es estimulada por el sonido, diferentes partes de ella responden a cada uno de los sobretonos y esta respuesta produce un patrón de actividad en el nervio coclear, codificando e identificando para luego mandar la infromación a la corteza de asociación auditiva.

• PERCEPCIÓN DE LOCALIZACION ESPACIAL

Esta percepción se refiere a la identificación de la fuente del sonido (arriba, izquierda, derecha, etc). El mejor juicio lo hace el oído sobre el acimut o ángulo horizontal (izquierda o derecha). Las neuronas del sistema auditivo responden selectivamente a los tiempos de llegada de las ondas sonoras al oído izquierdo y derecho. Así, se genera mas presión en el oído que llega primero. Sin embargo, el oído también hace buen juicio de la elevación de la fuente.

Los sonidos de baja frecuencia los logra localizar mediante la diferencia de fase. La diferencia de fase es la llegada simultánea a cada oído, de diferentes partes, o fases, de la oscilación de la onda sonora. El oído es capaz de percibir diferencias de tiempo pequeñas en la llegada de dos señales. Esto se explica, según Jeffres, porque las neuronas reciben la información desde dos grupos de axones en los dos oídos, funcionando cada neurona como un detector de coincidencia.

En sonidos de altas frecuencias, se le dificulta al oído identificar la fuente, ya que las diferencias de fases son demasiado cortas para ser medidas por las neuronas. Los estímulos de alta frecuencia estimulan los oídos desigualmente y se ayudan de las intensidades de las señales también para identificar la fuente.

Por último, se puede diferenciar si el sonido viene desde una fuente adelante o detrás, por medio del análisis del timbre. Para este análisis se usa el oído externo, involucrando los pliegues y salientes de este. Las ondas sonoras al llegar, rebotan en estos pliegues y salientes, ayudando a crear un patrón de reflexión que cambiara según la localización de la fuente y alterando el timbre del sonido que se percibe.

• FUNCIONES COMPORTAMENTALES DEL SISTEMA AUDITIVO

La audición tiene tres funciones principales: detectar los sonidos, identificar la localización de la fuente y reconocer la identificación de estas fuentes. Esta ultima función se determina mediante el reconocimiento de patrones, que parece ser ejecutado por los circuitos neuronales de la corteza auditiva. Se han hecho varios estudios acerca de esto pero no hay evidencias concluyentes. Sin embargo, es importante notar que aunque no esta claro cómo se realice, si se sabe que los circuitos que ejecutan este análisis deben recibir información precisa.